I primi amnioti: il dominio delle terre povere d'acqua (Carbonifero medio)

 

Ci troviamo nel Carbonifero (359,2-299 milioni di anni fa circa), un periodo molto importante che succede alla "colonizzazione" delle terre fuori dall'acqua da parte dei tetrapodi (ne ho parlato per Biopills qui). Nel Devoniano, in parole povere, le zone umide e caratterizzate dall'acqua, ospitano questi animali molto 'robusti' che si spostano sostanzialmente da una pozza all'acqua, e da questo primo gruppo si diversificheranno gli anfibi in senso stretto; alcuni li conosciamo benissimo mentre altri sono alquanto...estinti! Tralasciando un attimo questo mondo che merita un articolo a parte, nel Carbonifero compare un altro macro-gruppo che è quello degli amnioti, cioè la stragrande maggioranza dei vertebrati (ad esclusione dei pesci e degli anfibi) che domineranno l'acqua, l'aria e colonizzeranno ogni angolo del pianeta.

La comparsa dell'uovo amniotico è un adattamento straordinario in quanto ha permesso, a chi già possedeva questa caratteristica, di dominare terre relativamente asciutte e prive o povere di acqua, che non sono proprio dei posti ideali per gli anfibi tipici di ambienti relativamente ristretti ed associati alla presenza di acqua, sostanziale sia per lo sviluppo che per la sopravvivenza di questi organismi. Sostanzialmente, è come se questo gruppo trasportasse con sé un piccolo mondo acquatico nel quale far sviluppare e far nascere la prole, in quanto deporre le uova non richiedeva una schiusa in acqua (tutto il necessario è contenuto in questa struttura racchiusa in un guscio di carbonato di calcio).

Gli amnioti più antichi sono datati al Carbonifero medio, anche se alcuni autori tendono a retrodatarne la comparsa al Carbonifero inferiore per via di Casineria kiddi, un possibile amniota arcaico. Vediamo un pochino nel dettaglio le caratteristiche di questo possibile lontano parente (per le fonti, clicca qui e qui).

Foto di Casineria kiddi. Fonte: Wikipedia

Poteva raggiungere i 15 cm circa di lunghezza, e possedeva un mix di caratteri tipici sia degli amnioti che degli anfibi, anche se quelli relativi a quest'ultimo gruppo sono un po' pochi. Non abbiamo uno scheletro completo, infatti manca il cranio, ma non mancano altre caratteristiche come gli arti caratterizzati dagli artigli (forse il primo vertebrato a presentare tale morfologia). Infatti, grazie al Professor Alibardi (2008), biologo evoluzionista dell'Università di Bologna, nonché docente di Anatomia Comparata, sappiamo molte notizie interessanti sugli artigli e sul sistema tegumentario di questo animale e dei "rettili" in generale. Vediamo i punti principali della ricerca:

-gli artigli si originano da un ispessimento dell'epidermide, che ricopre le punte delle dita, nelle quali si aggregano cellule mesenchimali;

-le cellule mesenchimali sono in continuità con le cellule pericondriche (il pericondrio è uno strato compatto di tessuto connettivo ricco di collagene e che riveste le cartilagini) dell'ultima falange. Sono, sostanzialmente, collegate/connesse all'epidermide grazie a numerosi "ponti cellulari" che attraversano una membrana basale incompleta;

-il lato dorsale dell'unghia in via di sviluppo deriva dalla crescita della superficie dell'ultima squama (da non confondere con la 'scaglia' dei pesci) esterna della falange;

-lo strato corneo è costituito da beta-cheratina, e curva verso il basso  dalla punta dell'unghia in crescita.

Immagini istologiche degli artigli in via di sviluppo nella lucertola Anolis lineatopus. Fonte: Alibardi, 2008

 Insomma, è uno studio molto approfondito ed è difficile riassumerlo in poche righe, ma sostanzialmente questo ci dà una panoramica generale sulla complessità dell'unghia, che potrebbe essere un carattere tipico degli amnioti, almeno fino a quando C. kiddi non entrerà definitivamente nel club.

Infatti, si ritiene che questa specie abitasse ambiente relativamente secchi e che fosse in grado di deporre le uova. Le caratteristiche che potrebbero associarla ad un amniote sono molteplici:

-lo scheletro postcraniale è ossificato e adatto alla vita fuori dall'acqua;

-presenta il primo pentadactyl manus, cioè un arto caratterizzato da 5 dita;

-è stato rinvenuto un gracile omero che presenta una diafisi ristretta, e mostra una torsione tra le articolazioni prossimali e distali (sono caratteristiche associate al mantenimento dello scheletro fuori dall'acqua e ad una locomozione in ambienti privi d'acqua).

Una volta lasciato in nostro amico, ci spostiamo nel Carbonifero medio dove troviamo Hylonimus lyelli e Paleothyris acadiana, quelli che sono considerati effettivamente i più antichi amnioti, rinvenuti nei sedimenti della Nuova Scozia. 

Fossile di Paleothyris acadiana. Fonte: wikimedia commons

Ricostruxione di Hylonomus lyelli. Fonte immagine: wikimedia commons

La loro lunghezza non era eccezionale, infatti raggiungevano i 10-20 cm, ma sostanzialmente presentavano una dentatura appuntita, e un cranio leggero. Quest'ultimo particolare va tenuto in considerazione perché sarà un trend evolutivo fondamentale per la diversificazione dei vertebrati dal Carbonifero/Permiano per via della presenza di fori craniali che permetteranno una maggiore inserzione di fasci muscolari, soprattutto per quanto riguarda il morso. Il loro cranio indica che la loro dieta, e quella dei primi amnioti in generale, era a base di piccoli insetti e artropodi, oltre ad avere una testa relativamente più piccola rispetto al corpo agli anfibi, questo perché in quest'ultimi lo sviluppo è più rapido (in generale vale anche per altre componenti ossee, come il cinto pelvico, tanto da presentare componenti grossolane).

Prima di arrivare al succo del discorso, quindi alla suddivisione dei 4 macro-gruppi, dobbiamo un attimo concentrarci sull'uovo amniotico (o cledoico), questo perché sembra banale ma è una linea di demarcazione netta tra gli anfibi e gli amnioti. Queste uova sono caratterizzate da gusci semipermeabili che contengono riserve alimentari e fluidi tali da permettere il completo sviluppo dell'embrione. Come accennato prima, l'uovo amniotico non è deposto in acqua proprio perché, grazie a queste riserve, è stato possibile svincolarsi dall'acqua, o comunque dagli ambienti umidi. Negli amnioti non è presente una fase larvale acquatica (il girino, per intenderci), e allo stesso tempo depongono molte meno uova rispetto a pesci o anfibi, questo perché il dispendio energetico è maggiore e l'uovo va custodito almeno nei primi periodi prima della schiusa (questo discorso, poi, varia da gruppo a gruppo anche in tempi odierni). Di conseguenza, anche la riproduzione avviene sulla "terraferma", e tenendo conto che parliamo di ambienti caldi e secchi, una condizione che nel Permiano si accentuerà, una riproduzione interna svolge un ruolo fondamentale per la sopravvivenza di questo gruppo in nuove zone che fino a quel momento non sono mai state abitate da nessun vertebrato (e questa tipologia di riproduzione, con annessa la possibilità di deporre un uovo amniotico, permetterà questi gruppi di migrare ovunque, colonizzando ogni angolo del pianeta).

Vediamo un po' le componenti dell'uovo cledoico( =chiuso):

-il guscio è generalmente semipermeabile e calcareo, anche se in gruppi come le tartarughe e i serpenti è "pergamenaceo". L'uovo è sostanzialmente una sorta di ambiente semichiuso nel quale entrano o escono gas (grazie alla presenza di piccoli fori), mentre i liquidi vengono mantenuti e "simulano", sostanzialmente, l'ambiente acquatico tanto da possedere le stesse caratteristiche di salinità delle acque salmastre (probabilmente, è il tipo d'ambiente in cui si sono evoluti e sviluppati i primi amnioti). Tutto questo per dire, in parole povere, che è una struttura che protegge dall'essiccamento;

-internamente troviamo le cosiddette "membrane extraembrionali", che sono appunto esterne all'embrione. La prima è il corion, una membrana che copre il tuorlo e svolge un ruolo nello scambio gassoso tra ambiente esterno ed interno, dove sostanzialmente fa entrare ossigeno e fa uscire anidride carbonica (oltre a svolgere un ruolo protettivo nei confronti del sacco del tuorlo e dell'embrione); abbiamo poi l'allantoide, che è riccamente vascolarizzato e anch'esso svolge un ruolo nello scambio gassoso; il sacco vitellino, che contiene tutti i nutrienti (il giallo dell'uovo, per intenderci) che sostengono l'embrione durante lo sviluppo. 

Immagine che rappresenta un embrione (a) ricoperta da corion (e), tuorlo o sacco vitellino (b), allantoide (c), amnio (d). Fonte: wikimedia commons

Cranio di Hylonimus lyelly. Fonte: Wikipedia

A livello morfologico, i cambiamenti sono notevoli. A livello craniale, dobbiamo distinguere gli amnioti arcaici da quelli più derivati (i famosi 4 macro-gruppi), e qui ci viene in aiuto la suddivisione craniale della specie citata prima, Hylonimus lyelli. Il cranio si suddivide in:

1)Regione laterale: mascellare, che porta i denti; premascellare; lacrimale; postorbitale (sarà importante dopo), prefrontale; ecc.;

2) Tetto cranico, dove troviamo il nasale (n) tra le narici, parietale, frontale, ecc;

3)Palato;

4)Regione occipitale, con la scatola cranica che si trova fissata al tetto. Troviamo vari elementi importanti come il sopraoccipitale (so), l'opistotico (op) lateralamnente, l'esooccipitale (eo), ecc., che contengono i canali semicircolari dell'orecchio interno. Il basioccipitale porta il condilo occipitale che si articola con la colonna vertebrale;

5)La mandibola, molto più complessa e diversificata rispetto agli anfibi e ai pesci. L'elemento più importante è il dentale (d), mentre l'articolazione si instaura tra articolare e quadrato.

Piccolo e rapido accenno alle vertebre:

-sono costituite da pleurocentri ad "anello", e tra di essi ci sono piccoli intercentri semicircolari;

-le prime due vertebre (cervicali) sono modificate e formano una connessione con il condilo occipitale del cranio. La prima si chiama Atlante, è formata da 6 elementi che sono il condilo occipitale, l'intercentro che si trova sotto al condilo, il pleurocentro (posteriore al condilo), un arco atlanteo (sopra al condilo) e un protoatlante. La seconda vertebra, invece, si chiama Epistrofeo ed è di grandi dimensioni ed è caratterizzato da un piccolo intercentro (anteriore), seguito da un arco neurale e un pleurocentro;

-tutte le altre vertebre cervicali sono simili tra di loro.

Piccolo e rapido accenno, doveroso, agli arti e ai cinti:

-sono analoghi in pratica a quelli dei tetrapodi del Carbonifero;

-il cinto pettorale è formato da una struttura chiamata scapulocoracoide (due coracoidi + scapola. Il cinto ospita una cavità glenoidea ricurva che "abbraccia", o meglio "accoglie" la testa prossimale dell'omero;

-il cleitro e la clavicola sono ridotti, sostanzialmente, a piccole barre sottili situate anteriormente allo scapulocoracoide;

-l'interclavicola è a forma di 'T' ed è situata centralmente;

-le pelvi sono composte da ileo (sottile, sia ventralmente che sul dorso), ischio e pube massicci che si articolano tra di loro lungo la linea sagittale (simile ai tetrapodi primitivi)

Dopo aver fatto un excursus, anche un po' tecnico, passiamo alla differenziazione del cranio, che è l'elemento fondamentale per distinguere gli amnioti in 4 gruppi/sottoclassi. Sostanzialmente, si dividono 

-Anapsida, con zero finestre postorbitali (tartarughe);

-Synapsida, con1 finestra postorbitale (mammiferi);

-Diapsida, con 2 finestre postorbitali (uccelli, dinosauri, coccodrilli);

-Euryapsida, anch'essa con 1 finestra postorbitale come i sinapsidi, ma in una posizione diversa (ittiosauri).. 

Il problema, con alcuni dati mancanti (non tutto si fossilizza, ahimé), non si sa quale gruppo sia il più arcaico e quale il più derivato, quindi capire "chi è derivato da chi", ma sappiamo che nel record fossile compaiono sostanzialmente assieme, e questo non è altro che un classico esempio di 2radiazione adattativa", cioè una rapida diversificazione in tempi (geologici) relativamente brevi. 

Il cranio degli amnioti, come avete potuto vedere poco fa, si distinguono in base a certe cavità, o finestre, che si formano nella regione temporale del cranio. E' un trend evolutivo, cioè si possono notare delle modificazioni costanti nel corso del tempo di alcune morfologie in certi gruppi, e quello che caratterizza gli amnioti in generale è la riduzione del peso del cranio (anche delle componenti ossee, infatti alcune nei tetrapodi sono assenti mentre nei pesci sono presenti). Questo cambiamento è legato:

-ad un maggior aumento delle inserzioni muscolari;

-una maggiore mobilità della mandibola, soprattutto per quanto riguarderà successivamente il morso.

Suddivisione dei 4 gruppi in base alle finestre temporali. Negli anapsidi (a), non sono presenti finestre. Nei diapsidi (b) sono presenti 2 finestre: la prima tra postorbitale (po), squamoso (sq) e parietale (p); ila seconda tra postorbitale (po), squamoso (sq) e jugale (j). Nei sinapsidi (d) c'è una sola finestra temporale, tra squamoso (sq). postorbitale (po) e jugale (j); negli euriapsidi è presente una sola finestra tra parietale (p), squamoso (sq) e postorbitale (po). 

Fonte immagine: scienceDirect

Le ghiandole salivari dei mammiferi e dei serpenti hanno un'origine comune (per la ricerca, clicca qui), e una scoperta del genere aiuta a fare un po' di chiarezza sulla diversificazione degli amnioti nel Carbonifero.

A livello paleontologico non riusciamo ancora a capire quale gruppo di amnioti si sia sviluppato prima e quale dopo, o se uno derivi da qualcun altro, ma una scoperta come l'origine comune delle ghiandole salivari dei mammiferi e dei serpenti "avvicina" questi due gruppi.

I sistemi veleniferi orali in generale derivano da una rete, chiamata "metavenosa", che comprende circa 3000 geni che regolano l'espressione dei sistemi stessi conformando spazialmente le proteine del veleno. Questo tipo di sistema genico è conservato anche tra le ghiandole salivari dei mammiferi e dei serpenti, nonostante presentino tessuti con funzioni diverse.

Quindi, è esistito un antenato comune tra i due gruppi che ha trasmesso questo particolare sistema velenifero che si è poi sviluppato in modi differenti. E questo, in un modo o nell'altro, aiuta a capire che mammiferi e serpenti sono un po' più imparentati del previsto.

Non si può tracciare una parentela diretta tra i mammiferi e i serpenti in quanto l'evoluzione del veleno si è modificato grazie ad un meccanismo evolutivo chiamato Exaptation, conosciuto in italiano come pre-adattamento. In parole povere, questa base comune caratteristica degli amnioti ancestrali ha subìto alcuni cambiamenti genici nel corso della storia della vita che ha coinvolto sempre di più geni delle tossine diversi da gruppo a gruppo, che di conseguenza ha portato ad adattamenti ecologici basati sul veleno diverse, ma sempre con qualche somiglianza. Per esempio, toporagni e lucertole hanno sviluppato veleni in parallelo grazie alla sovra-espressione di callecreine, enzimi presenti in molte secrezioni ghiandolari che erano comuni nella saliva ancestrale, e che inducono a vasodilatazione dopo essere state iniettate portando a shock circolatorio. I veleni più derivati come quello dei serpenti, per esempio, presentano sempre questa saliva ancestrale che però ha incorporato nuove tossine(nuovi geni) per immobilizzare le prede, oltre a indurre a vasodilatazione.

Il cranio anapside, invece, sembra essere derivato da quello diapside (ne ho parlato qui)

Fonte del testo (i vari articoli trattati li trovate durante le spiegazioni): 

Anatomia comparata dei vertebrati

Vertebrate Palaeontology (Benton)